東工大ら，明反応と暗反応を協調させる仕組み解明

東京工業大学と摂南大学は共同で，葉緑体における光合成の明反応と暗反応を協調的に制御する仕組みを明らかにした（ニュースリリース）。

植物の光合成は，光エネルギーを用いて細胞のエネルギー通貨であるアデノシン3リン酸（ATP）および還元力となるニコチンアミドアデニンジヌクレオチドリン酸（NADPH）を作る「明反応」と，ATPとNADPHを用いて二酸化炭素から糖を合成する「暗反応」に分けられる。

光合成を行なう植物の葉緑体は，シアノバクテリアと呼ばれる細菌が細胞内共生して誕生したと考えられている。しかし，植物細胞の明反応と暗反応の協調的な制御は，シアノバクテリアに比べ複雑と思われるが，その仕組みは明らかではなかった。

研究グループは「緊縮応答」と呼ばれる，飢餓応答・高温ストレスなどに関与する環境応答機構に注目。細菌の「緊縮応答」では，シグナル伝達物質として機能するグアノシン4リン酸（ppGpp）が様々な環境変動によって合成され，それが遺伝子発現や酵素の活性を制御することで，変動する環境下での生育を可能にしている。例えば，シアノバクテリアでは，ppGppによる光合成遺伝子の発現制御が，明暗を繰り返す条件での生育に必要であることがわかっている。

近年，緊縮応答に関与する遺伝子が植物のゲノムに保存されていることがわかった。その遺伝子は，シアノバクテリアが細胞内共生した際に植物細胞にもたらされたと考えられているという。

研究グループはモデル植物シロイヌナズナを用いて，葉緑体における緊縮応答を調べ，（1）カルシウムイオンの濃度上昇に応じてppGpp合成が活性化すること，（2）その合成を担う酵素を明らかにした。ゲノム編集技術CRISPR/Cas9により，そのppGpp合成酵素を欠損したシロイヌナズナを作成したところ，明暗を繰り返す条件での生育が不全になった。

葉緑体のカルシウムイオン濃度は，明所から暗所に移行した際に上昇し，カルシウムイオンは，光合成の暗反応に関与する酵素の活性を直接的に阻害することがわかっている。このことから，植物は暗所において葉緑体内のカルシウムイオン濃度を上昇させることで，（1）暗反応を行なう酵素の活性阻害，（2）ppGppによる葉緑体ゲノム中の明反応遺伝子の発現抑制，という2つの目的を達成していると考えられた。

つまり，植物細胞は細胞内共生時にもたらされた「緊縮応答」を，カルシウムイオンで駆動するシステムに改変することで、明反応と暗反応を協調的制御することが可能になったと考えられる。研究グループでは，これを足掛かりに，光合成を高効率に行なう植物の開発が進むとしている。